Sucessão Ecológica

Na agrofloresta, é exencial conhecer os padrões naturais de uma floresta, um dos padrões mais importantes é a Sucessão Ecológia, que será explicada a seguir.

As comunidades existem num estado de fluxo contínuo. Organismos morrem e outros nascem de forma a tomar seus lugares, a energia e os nutrientes transitam através das comunidades. Quando um habitat é perturbado – uma floresta derrubada, um campo queimado – a comunidade lentamente se reconstrói por colonizações e desaparecimento de espécies.

Assim como a importância das espécies varia no espaço, seus padrões de abundância podem se modificar com o tempo. Um espécie ocorre somente quando e onde:

i. é capaz de atingir o local;

ii. existam condições e recursos apropriados no local;

iii. competidores, predadores e parasitas não a excluam;

Assim, uma seqüência temporal no aparecimento e desaparecimento de uma espécie requer condições, recursos e/ou a influência de inimigos naturais, que por sua vez, também variam no tempo.

Sucessão Ecológica

A criação de qualquer novo habitat – um campo lavrado, uma duna de areia na borda de um lago, fezes de um animal qualquer, uma lagoa temporária deixada por uma chuva pesada – funcionam como um “convite” a uma tropa de espécies particularmente bem adaptada de invasores. Esses primeiros colonizadores são seguidos por outros que são um pouco mais lentos em tirar “vantagens” do novo habitat, mas são eventualmente mais bem sucedidos que as primeiras espécies que chega, chamadas de espécies pioneiras. Desta forma, o caráter da comunidade muda com o tempo. Este padrão direcional, contínuo, não-sazonal de colonizações e desaparecimento de populações de espécies em uma dada área é chamado de sucessão ecológica. Este caráter contínuo e regular de substituição de espécies é resultado das próprias modificações causadas no habitat pelas próprias espécies sucessoras. Por exemplo, as plantas sombreiam a superfície da terra, contribuem com detritos para o solo e alteram o seu teor de umidade. Essas mudanças frequentemente inibem a continuação do sucesso das próprias espécies causadoras e tornam o ambiente mais adequado para outras espécies, que então excluem aquelas responsáveis pelas mudanças.

Tipos de sucessão

Existem, basicamente, 3 tipos de sucessão ecológica:

- Sucessão Degradativa: é aquela que ocorre em uma escala de tempo relativamente curta. Ocorre em qualquer tipo de matéria orgânica morta, como o corpo de um animal ou partes de uma planta. Geralmente, diferentes espécies invadem e desaparecem à medida que a degradação da matéria orgânica utiliza alguns recursos e torna outros disponíveis. Outra característica da sucessão degradativa é que ela é um processo finito, uma vez que o recurso pode ser totalmente mineralizado ou metabolizado.

- Sucessão Alogênica: é um tipo de sucessão em que o processo de substituição de espécies ocorre como resultado de mudanças externas ou forças geofisicoquímicas. Um exemplo deste tipo de sucessão pode ser observado em ambientes de transição entre mangues e vegetação de floresta, causada principalmente pela deposição de silte. Neste exemplo, observa-se que as plantas acompanham o processo de deposição de silte, já que as espécies vegetais colonizam áreas em determinadas alturas à nível do mar de acordo com sua tolerância à inundação.

- Sucessão Autogênica: ocorre em ambientes recém-criados, geralmente decorrentes de processos biológicos que modificam condições e recursos. Se divide em dois tipos:

a) sucessão primária: é aquela que se inicia em um novo habitat, que não foi influenciado por uma comunidade anterior. Exemplos de sucessão primária ocorrem em rochas nuas, formação de ilhas por erupções vulcânicas ou exposição de ambientes após retração de geleiras.

b) sucessão secundária: é aquela que ocorre em ambientes pré-existentes. O processo inicia-se quando a vegetação de uma área foi parcial ou totalmente removida (pela passagem de fogo, para implantação de campos de agricultura seguidos de abandono da área, etc.), mas existe um solo bem desenvolvido, ou mesmo um banco de sementes para recomeçar o processo.

Sucessão Autogênica e Facilitação

As espécies de início de sucessão podem alterar de tal forma as condições e/ou a disponibilidade de recursos de um habitat que a entrada de novas espécies torna-se possível. Este processo é denominado Facilitação, e é particularmente importante em sucessões primárias onde as condições iniciais são severas.

Este exemplo mostra que as primeiras espécies a colonizar a área são musgos e herbáceas, e estas são seguidas por 3 estágios distintos, denominados a partir das principais espécies de plantas que ocorrem em cada um deles: Alder (2o estágio), Stika (estágio de transição) e Spruce (estágio final). A força que dirige este processo sucessional é a mudança nas condições de solo: as espécies pioneiras fixam o nitrogênio atmosférico e este vaia cumulando-se no solo e na biomassa, o que permite o aparecimento de outras espécies.

Sucessão Autogênica e Inibição

Contrariamente ao processo da facilitação, algumas espécies inibem mudanças futuras e impedem a entrada de outras espécies na seqüência.

Esta comunidade é formada por 6 espécies de algas. A espécie Ulva sp. é dominante, medida em percentagem de cobertura, durante mais de dois anos de estudo. Para verfificar o processo de sucessão nesta comunidade, Souza (1979) realizou experimentos de remoção da alga verde Ulva e observou os resultados na população da alga Gigartina. Verificou-se que após a remoção de Ulva, a densidade populacional de Gigartina aumentou em mais de 20 vezes. Algas pioneiras eficientes inibem o crescimento de espécies subsequentes devido à alta habilidade competitiva, e a sucessão só ocorre quando as pioneiras são removidas por fatores naturais que não a competição, como por exemplo, outros fatores de mortalidade como parasitismo, doenças e adversidades climáticas.

Espécies Pioneiras e Tardias

Espécies pioneiras são aquelas que se estabelecem rapidamente no habitat perturbado, tanto por dispersão rápida para o sítio, quanto por propágulos que estejam presentes. Possuem o chamado estilo de vida “fugitivo” e já que não persistem em competição com espécies tardias, devem crescer e consumir os recursos rapidamente. Geralmente, são espécies que possuem alta taxa de crescimento relativo, alta taxa reprodutiva, baixo investimento em reservas, altas taxas respiratórias e fotossintéticas.

Espécies tardias são aquelas que se desenvolvem lentamente, muitas vezes permanecem como banco de sementes no solo, até que condições estejam favoráveis para o seu desenvolvimento. Possuem fases juvenis longas, pequeno número de grandes sementes, com altas quantidades de reserva. A germinação é normalmente estimulada pela sombra. Tais características as classificam como espécies de estratégia, ou seleção.

Modelos de Sucessão Ecológica
À Modelo de Sucessão de Horn (1975, 1981)

Este modelo propõe que em uma comunidade florestal hipotética é possível prever mudanças na composição em espécies (Tabela 1), sabendo-se:

i. a composição inicial da comunidade;

ii. a probabilidade de uma espécie ser reposta por um indivíduo da mesma espécie ou espécie diferente.

Tabela 1. Percentagem prevista da composição de espécies de uma comunidade composta inicialmente apenas pela espécie 1 (100%). Modificado de Begon et al. 1996.

Composição comunidade	Idade da Floresta						Dados da floresta antiga
	0	50	100	150	200	¥
Espécie 1	100	5	1	0	0	0	0
Espécie 2	0	36	29	23	18	5	3
Espécie 3	0	50	39	30	24	9	4
Espécie 4	0	9	31	47	58	86	93

Entretanto, este modelo é muito simplista e sua proposição de que as probabilidades de transição de uma espécie para outra em uma comunidade qualquer permanecem constantes ao longo do tempo, e que estas não são afetadas por fatores históricos parecem estar, na maioria das vezes, estar erradas.

Modelo de Sucessão de Connell & Slatyer (1977)

Uma revisão dos mecanismos de sucessão foi proposta pelos pesquisadores Connell & Slatyer em 1977 e 1979. Estes autores propõem 3 modelos, dos quais o primeiro – facilitação – é a explicação clássica para a substituição de espécies em uma sucessão, enquanto os outros dois – tolerância e inibição – são igualmente importantes, mas muitas vezes subestimados.

1. Facilitação: a característica inicial deste processo é que as pioneiras modificam o ambiente de modo que ele torna-se menos favorável à própria espécie e mais favorável ao recrutamento das outras espécies;

2. Tolerância: o modelo de tolerância sugere um seqüência previsível produzida, já que diferentes espécies exploram o recurso de diferentes maneiras. As espécies tardias são capazes de tolerar menores níveis de recursos e crescem até a maturidade na presença das pioneiras.

Inibição: o modelo de inibição se aplica quando as espécies resistem à invasão de competidoras e as espécies tardias se acumulam gradativamente, e repõem as espécies pioneiras somente quando elas morrem.
Uma importante distinção entre os modelos é a causa de morte das pioneiras. Na facilitação e tolerância elas são mortas na competição por recursos (luz e nutrientes) enquanto na inibição elas são mortas por distúrbios locais, causados por condições físicas extremas, ação de predadores e doenças.

Hipótese da razão-recurso (Tilman 1988)

Este modelo descreve o papel relativo das mudanças nas habilidades competitivas das espécies de plantas à medida que o tempo modifica as condições e recursos do meio.

Este autor argumenta que a dominância de espécies em qualquer ponto da sucessão é fortemente influenciada pela disponibilidade relativa de 2 recursos: um nutriente (geralmente o nitrogênio) e luz. No início da sucessão o habitat disponível paras as sementes e plântulas tem poucos nutrientes e muita luz incidente. À medida que ocorre aumento da quantidade de folhiço e aumento da atividade de organismos decompositores, aumenta também a quantidade de nutrientes e biomassa, o que reduz a disponibilidade de luz.

Segundo este modelo, existe, para cada comunidade, um certo número de espécies adaptadas a cada uma dessas condições e às mudanças a elas associadas durante o processo de sucessão.

O conceito de clímax

Os ecólogos tradicionalmente vêem a sucessão como um processo que inexoravelmente leva a uma expressão de última instância do desenvolvimento da comunidade: a chamada comunidade clímax. Desta foram, a seqüência de mudanças iniciadas por uma perturbação qualquer é chamada sucessão, enquanto a associação de espécies atingida em última instância é chamada de clímax.

O conceito de clímax tem uma longa história. Os primeiros estudos de sucessão demonstraram que as muitas comunidades sucessionais encontradas em uma mesma região, cada uma desenvolvendo-se sob um conjunto particular de circunstâncias ambientais, progride em direção a um mesmo clímax. Esta idéia, proposta pelo ecólogo Frederic Clements (1916), foi denominada monoclímax, isto é, um clímax único domina qualquer região climática, e o ponto final da sucessão é sempre o mesmo, independente das características do início.

Nos anos mais recentes, o conceito de clímax como uma unidade discreta tem sido grandemente modificado, ao ponto de rejeição inequívoca por alguns ecólogos, porque tem-se tornado claro que as comunidades são sistemas abertos cuja composição varia continuamente através dos gradientes ambientais. Assim, Tansley (1939) propôs a idéia do policlímax, que sugere que um clímax local é governado por um ou vários fatores como o clima, as condições de solo, topografia…

Conclusão

A sucessão realça a natureza dinâmica das comunidades biológicas. Algumas perturbações, como queimadas ou abertura de clareiras, revelam forças que determinam a presença ou ausência de espécies em uma comunidade e os processos responsáveis pela regulação na estrutura destas comunidades. A sucessão enfatiza ainda que a estrutura das comunidades compreende um mosaico de retalhos de estágios sucessionais distintos.